Come fa il Fico d’India a sopravvivere a 50 °C: stomi e fotosintesi di notte limitano la perdita d’acqua

Di fronte ad aridità e calore estremo con temperature che superano i 40 °C, le piante rischiano di perdere acqua molto in fretta e danneggiare gli ingranaggi cellulari con cui svolgono la fotosintesi. Il Fico d'India (Opuntia ficus-indica) mette in campo un sofisticato sistema di sopravvivenza che coinvolte più strategie: sposta parte della fotosintesi di notte, per evitare la disidratazione; accumula riserve d'acqua in uno specifico tessuto delle "pale", il parenchima; e ha una grande capacità di adattamento al caldo, chiamata acclimatazione, che permette ai tessuti più vecchi e alle piante cresciute in ambienti a temperature più alte di "allenarsi" a tollerare picchi termici vicini ai 60 °C. Ciononostante, questa resistenza ha un prezzo: se anche le notti restano roventi, soprattutto in mancanza d’acqua, la fotosintesi rallenta e la crescita della pianta può quasi fermarsi. La vera particolarità di questa pianta è riuscire a sopportare il periodo sfavorevole e, entro certi limiti, a ripartire.

La fotosintesi notturna dell'Opuntia ficus-indica

Le così dette pale del Fico d’India non sono foglie, ma fusti appiattiti chiamati cladodi. Oltre a immagazzinare acqua, sono loro a svolgere la fotosintesi, quel processo con cui le piante usano la luce solare per trasformare acqua e anidride carbonica (CO₂) in zuccheri e ossigeno (O₂) che poi rilasciano nell'ambiente. Nei cladodi maturi entra in funzione il metabolismo CAM (Crassulacean Acid Metabolism), sigla che indica il metabolismo delle "piante grasse" (appunto, le Crassulacee). Il nome è complicato, il principio un po’ meno: invece di assorbire anidride carbonica nelle ore più calde, la pianta lo fa soprattutto di notte.

L’aria entra attraverso gli stomi, minuscoli pori presenti sulla superficie del cladodio, che la pianta apre di notte perché la temperatura è più bassa e aprirli in questo momento comporta una perdita d’acqua inferiore. L’anidride carbonica (CO₂) assorbita viene trasformata in acidi organici e conservata nei vacuoli, piccoli compartimenti presenti nelle cellule. Durante il giorno gli stomi possono così restare in gran parte chiusi. A questo punto, gli acidi organici vengono "smontati", l’anidride carbonica torna disponibile all’interno della pala e la fotosintesi può proseguire senza dover tenere aperti a lungo quei pori.

Le misure effettuate in una coltivazione cilena, spiegate in un articolo pubblicato su Plant Physiology, hanno mostrato bene questo "cambio di turno". I cladodi di appena due settimane aprivano ancora gli stomi durante il giorno; quelli di sei mesi li aprivano soprattutto di notte. La transizione, quindi, avviene mentre la pala matura. Nonostante questa geniale strategia, dopo 65 giorni di siccità, l’apertura notturna degli stomi era quasi scomparsa, ma l’accumulo di acidi continuava ed era ancora pari a circa un terzo del valore massimo. In condizioni tanto dure la pianta può infatti riutilizzare l’anidride carbonica prodotta dalla propria respirazione, limitando ulteriormente gli scambi con l’esterno.

Ogni pala di Fico d'India contiene una riserva d’acqua

La parte esterna del cladodio, spessa circa 4-6 millimetri, è il tessuto ricco di clorofilla che svolge la fotosintesi e si chiama clorenchima. Più all’interno si trova, invece, il parenchima di riserva, formato da cellule grandi ed elastiche che funzionano come un serbatoio.

In un esperimento pubblicato su Australian Journal of Plant Physiology nel 1991, alcune piante furono lasciate senza irrigazione per tre mesi. Il parenchima perse circa il 50% della propria acqua, mentre il tessuto fotosintetico (il clorenchima) solo il 13%. Prove di disidratazione ancora più spinte mostrarono che il parenchima poteva perdere fino all’82% dell’acqua presente quando era completamente turgido (le cellule sono gonfie d’acqua e mantengono la propria pressione interna) e recuperare comunque dopo essere stato reidratato. Il clorenchima, invece, arrivava al 70%.

Una parte della riserva d'acqua è legata alla mucillagine, la sostanza gelatinosa che fuoriesce quando si taglia una pala. È un polisaccaride, cioè una grande molecola composta da zuccheri, capace di trattenere molta acqua. Nello studio rappresentava in media circa il 14% del peso secco del cladodio. Nel parenchima tratteneva il 30% dell’acqua totale nelle piante irrigate e il 34% in quelle sottoposte a siccità. Così l’acqua può continuare a spostarsi dal tessuto di riserva verso quello fotosintetico, che dopo quattro mesi senza irrigazione conservava ancora una pressione interna positiva.

Quanto calore possono sopportare le cellule?

Per misurare la resistenza al caldo, i ricercatori Park S. Nobel e Erick De la Barrera hanno analizzato piante cresciute a temperature diverse e hanno poi esposto per un’ora campioni di cladodi, frutti e radici a temperature via via più alte. Poi hanno utilizzato il rosso neutro, un colorante che entra nei vacuoli soltanto se le cellule sono ancora vive. Hanno così calcolato la LT50, cioè la temperatura alla quale la quota di cellule vive si dimezza rispetto a un campione non riscaldato. Non è la temperatura a cui muore all’istante l’intera pianta, ma un modo per confrontare la resistenza dei diversi tessuti.

Dallo studio è emerso che la tolleranza al calore non è un valore fisso, ma varia a seconda dei tessuti. Nei cladodi maturi, la LT50 era di 56,2 °C per le piante cresciute con 20 °C di giorno e 10 °C di notte. Saliva a 59 °C quando le piante erano state mantenute a 30 °C di giorno e 20 °C di notte. Nei cladodi giovani passava da 54,6 a 57,4 °C e nelle radici da 52,7 a 55,6 °C. I frutti, invece, restavano intorno a 55 °C in entrambe le condizioni: non mostravano la stessa capacità di adattamento.

Anche l’età della pianta di Fico conta. Lo studio sopracitato mostrava anche che tra uno e dieci anni la temperatura sopportata dai cladodi aumentava di circa mezzo grado ogni anno. Nel complesso, quelli di dieci anni tolleravano 4,8 °C in più rispetto a quelli di un anno.

Il caldo può “allenare” la pianta

Questa sorprendente capacità di adattamento prende il nome di acclimatazione: dopo un periodo trascorso a temperature più elevate, la pianta e anche i singoli tessuti diventano nettamente più resistenti a un successivo picco termico. Piante cresciute (e quindi acclimatate) in temperature più elevate sopportano meglio sbalzi di temperatura e picchi di caldo rispetto a piante cresciute a temperature più basse. Questo spiega anche perché la parte più vecchia della pianta è anche quella che ha maggiori probabilità di superare un episodio di caldo eccezionale.

Nello studio Recovery of photosynthetic reactions after high-temperature treatments of a heat-tolerant cactus i ricercatori misero a confronto piante acclimatate per quattro settimane a 30/20 °C e altre a 45/35 °C. Le prime, sottoposte a 60 °C per un’ora, svilupparono in poche ore aree necrotiche, cioè porzioni di tessuto morto, su più della metà della superficie. L’assorbimento di anidride carbonica non riprese una volta riportate a condizioni ottimali, e le dieci piante trattate morirono in circa due mesi. Bastarono però cinque gradi in meno per cambiare l’esito: dopo un’ora a 55 °C la fotosintesi si fermò, ma le piante sopravvissero e recuperarono completamente l’assorbimento di anidride carbonica nell’arco di 60 giorni.

Le piante acclimatate a 45/35 °C, invece, superarono anche l’ora a 60 °C senza mostrare zone pallide o necrotiche. Riportate a 30/20 °C, ricominciarono ad assorbire anidride carbonica già dopo un giorno e recuperarono del tutto entro 30 giorni. Il prezzo dell’acclimatazione, però, era evidente: finché restavano a 45 °C di giorno e 35 °C di notte, il loro bilancio netto di anidride carbonica nell’arco delle 24 ore era nullo. Erano dunque vive, ma non stavano crescendo normalmente.

A 40 °C sopravvive, ma non resta indifferente: lo studio

Cosa succede quando, come negli ultimi tempi, i 40 °C non sono un picco di temperatura pomeridiana, ma continuano giorno e notte? Ce lo spiega un esperimento condotto su Opuntia streptacantha, una specie affine al Fico d’India, in cui i ricercatori hanno mantenuto costantemente piantine di sette mesi a 40 °C per 5, 10 o 15 giorni e confrontate con piante a 25 °C. Dopo 15 giorni erano ancora tutte vive, ma il loro apparato fotosintetico lavorava molto peggio.

L’efficienza massima del fotosistema II, una parte dell’apparato che utilizza l’energia luminosa, era diminuita del 5,3% dopo cinque giorni, del 18% dopo dieci e del 52% dopo quindici. Nei primi cinque giorni l’accumulo notturno di acidi si era dimezzato. Al quindicesimo giorno anche la crescita risultava ridotta: il tasso misurato era 0,006 grammi per grammo al giorno, contro 0,009 nelle piante di controllo, quindi circa un terzo in meno.

Questo accade perché, come abbiamo detto nel primo paragrafo, le piante cactacee contano sulle notti fresche per svolgere la loro fotosintesi speciale (CAM), assorbendo l'anidride carbonica al buio per non perdere acqua. Quando le notti restano troppo calde, il meccanismo va in tilt. Uno studio condotto in Messico su Opuntia ficus-indica lo dimostra chiaramente confrontando i valori di temperatura e condizioni della pianta dall'estate del 1997, alla primavera del 1998. A dicembre '97, con temperature medie di 26 °C di giorno e 16 °C di notte, le piante assorbivano in un giorno 618 millimoli di anidride carbonica per metro quadrato. Nel maggio successivo, dopo una lunga siccità, con temperature diurne 36 °C e che raggiungevano i 23 °C di notte e un'umidità del suolo inferiore al 5%, il bilancio scese a -40 millimoli. Il segno meno indica che, nell’intera giornata, la pianta aveva liberato con la respirazione più anidride carbonica di quanta fosse riuscita ad assorbirne.

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